Биосферные процессы. Круговорот азота в природе

Азот непрерывно циркулирует в земной биосфере под влиянием различных химических и нехимических процессов, причем в последнее время связанный азот попадает в атмосферу в основном благодаря деятельности человека.

Азот - одно из самых распространенных веществ в биосфере , узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Так, почти 80% воздуха, которым мы дышим, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (см. Химические связи), при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота - N 2 . Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот - его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота - чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Рассмотрим сначала процесс разложения органических веществ в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH 3) или ионов аммония (NH 4 +). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO 3 –). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул . После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота - когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), - так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.

Представьте себе, что биосфера состоит из двух сообщающихся резервуаров с азотом - огромного (в нем находится азот, содержащийся в атмосфере и океанах) и совсем маленького (в нем находится азот, содержащийся в живых существах). Между этими резервуарами есть узкий проход, в котором азот тем или иным способом связывается. В нормальных условиях азот из окружающей среды попадает через этот проход в биологические системы и возвращается в окружающую среду после гибели биологических систем.

Приведем несколько цифр. В атмосфере азота содержится примерно 4 квадрильона (4·10 15) тонн, а в океанах - около 20 триллионов (20·10 12) тонн. Незначительная часть этого количества - около 100 миллионов тонн - ежегодно связывается и включается в состав живых организмов. Из этих 100 миллионов тонн связанного азота только 4 миллиона тонн содержится в тканях растений и животных - все остальное накапливается в разлагающих микроорганизмах и в конце концов возвращается в атмосферу.

Главный поставщик связанного азота в природе - бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Некоторое количество азота переводится в связанное состояние во время грозы. Вы удивитесь, но вспышки молний происходят гораздо чаще, чем вы думаете, - порядка ста молний каждую секунду. Пока вы читали этот абзац, во всем мире сверкнуло примерно 500 молний. Электрический разряд нагревает атмосферу вокруг себя, азот соединяется с кислородом (происходит реакция горения) с образованием различных оксидов азота. И хотя это довольно зрелищная форма связывания, она охватывает только 10 миллионов тонн азота в год.

Таким образом, в результате естественных природных процессов связывается от 100 до 150 миллионов тонн азота год. В ходе человеческой деятельности тоже происходит связывание азота и перенос его в биосферу (например, все то же засевание полей бобовыми культурами приводит ежегодно к образованию 40 миллионов тонн связанного азота). Более того, при сгорании ископаемого топлива в электрогенераторах и в двигателях внутреннего сгорания происходит разогрев воздуха, как и в случае с разрядом молнии. Всякий раз, когда вы совершаете поездку на автомобиле, в биосферу поступает дополнительное количество связанного азота. Примерно 20 миллионов тонн азота в год связывается при сжигании природного топлива.

Но больше всего связанного азота человек производит в виде минеральных удобрений. Как это часто бывает с достижениями технического прогресса, технологией связывания азота в промышленных масштабах мы обязаны военным. В Германии перед Первой мировой войной был разработан способ получения аммиака (одна из форм связанного азота) для нужд военной промышленности. Недостаток азота часто сдерживает рост растений, и фермеры для повышения урожайности покупают искусственно связанный азот в виде минеральных удобрений. Сейчас для сельского хозяйства каждый год производится чуть больше 80 миллионов тонн связанного азота (заметим, что он употребляется не только для выращивания пищевых культур - пригородные лужайки и сады удобряют им же).

Суммировав весь вклад человека в круговорот азота, получаем цифру порядка 140 миллионов тонн в год. Примерно столько же азота связывается в природе естественным образом. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны - растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер - пожалуй, самая неприятная экологическая проблема, связанная с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, поскольку, когда водоросли погибают, на их разложение расходуется почти весь растворенный в воде кислород.

Тем не менее приходится признать, что видоизменение круговорота азота - еще далеко не худшая проблема из тех, с которыми столкнулось человечество. В связи с этим можно привести слова Питера Витошека, эколога из Стэнфордского университета, изучающего растения: «Мы движемся к зеленому и заросшему сорняками миру, но это не катастрофа. Очень важно уметь отличить катастрофу от деградации».

12.2. Круговорот азота, кислорода, углерода

Круговорот азота (рисунок 12.2) является одним из самых сложных круговоротов в природе. Охватывает всю биосферу, а также атмосферу, литосферу, гидросферу. Очень важную роль в круговороте азота играют микроорганизмы. В круговороте азота выделяют следующие этапы:

1-й этап (фиксация азота): а) азотфиксирующие бактерии связывают (фиксируют) газообразный азот с образованием аммонийной формы (NH и солей аммония) – это биологическая фиксация; б) вследствие грозовых разрядов и фотохимического окисления образуются оксиды азота, при взаимодействии с водой они образуют азотную кислоту, в почве она превращается в нитратный азот.

2-й этап – превращение в растительный белок. Обе формы (аммонийная и нитратная) фиксированного азота усваиваются растениями и превращаются в сложные белковые соединения.

3-й этап – превращение в животный белок. Животные поедают растения, в их организме растительные белки превращаются в животные.

4-й этап – разложение белка, гниение. Продукты метаболизма растений и животных, а также ткани отмерших организмов под воздействием микроорганизмов разлагаются с образованием аммония (процесс аммонификации).

5-й этап – процесс нитрификации. Аммонийный азот окисляется до нитритного и нитратного азота.

6-й этап – процесс денитрификации. Нитратный азот под воздействием денитрифицирующих бактерий восстанавливается до молекулярного азота, который поступает в атмосферу. Круг замыкается.

Рисунок 12.2 – Структурная схема круговорота азота

(по Н. И. Николайкину, 2004)

Антропогенное воздействие на круговорот азота заключается в следующем:

1 Промышленное использование азота для получения аммиака примерно на 10% повышает общее количество азота, фиксированного естественным путем.

2 Широкое использование азотных удобрений, превышающее потребности растений, приводит к загрязнению окружающей среды, при этом часть избыточного азота смывается в водоемы, вызывая опасное явление «евтрофирования». Оно вызывает вторичное загрязнение водоемов, нарушение круговорота веществ, изменение их трофического статуса.

Круговорот кислорода сопровождается его приходом и расходом.

Приход кислорода включает : 1) выделение при фотосинтезе; 2) образование в озоновом слое под воздействием УФ-излучения (в незначительном количестве); 3) диссоциацию молекул воды в верхних слоях атмосферы под воздействием УФ-излучения; 4) образование озона – О 3 .

Расход кислорода включает : 1) потребление животными при дыхании; 2) окислительные процессы в земной коре; 3) окисление окиси углерода (СО), выделяющегося при извержении вулканов.

Круговорот кислорода тесно связан с круговоротом углерода.

Круговорот углерода (рисунок 12.3). Масса углекислого газа (СО 2) в атмосфере оценивается в 10 12 тонн.

Приход углекислого газа включает : 1) дыхание живых организмов; 2) разложение отмерших организмов растений и животных микроорганизмами, процесс брожения; 3) антропогенные выбросы при сжигании топлива; 4) вырубку лесов.

Расход углекислого газа включает : 1) фиксацию углекислого газа из атмосферы при фотосинтезе с освобождением кислорода; 2) потребление части углерода животными, питающимися растительной пищей; 3) фиксацию углерода в литосфере (образование органогенных пород – уголь, торф, горючие сланцы, а также почвенных компонентов, как гумуса); 4) фиксацию углерода в гидросфере (образование известняков, доломитов).

Постепенное возрастание содержания углекислого газа в атмосфере в сочетании с другими причинами привело к «парниковому эффекту», влияющему на тепловой баланс, на климат нашей планеты.

Большую роль в общем круговороте веществ в природе кроме рассмотренных элементов играют также фосфор, сера, железо.

Рисунок 12.3 – Структурная схема круговорота углерода

(по Н. И. Николайкину, 2004)

Предыдущая

Азота в природе.

Одним из наиболее важных элементов является азот. Он входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Часть азота усваивается во время молнии, соединяясь с кислородом и образуя оксиды азота. Но основная масса азота переходит в почву и воду в результате фиксации атмосферного азота живыми организмами (рис. 77).

Таким образом, в процессе биогенной миграции в результате взаимодействия живой (биотической) и неживой (абиотической) природы происходит переход неорганической материи в живые организмы и их превращение с возвратом в абиотическое состояние. Этот круговорот азота происходит в природе беспрерывно, и совершается за счёт четырёх последовательных процессов: азотфиксации , аммонификации , нитрификации и денитрификации .

Азотфиксация — это процесс превращения различными микроорганизмами элементарного азота атмосферы в азотистые соединения.

Живущие в почве азотфиксирующие бактерии обогащают почву азотом в результате их минерализации после гибели. На каждом гектаре земли, таким образом, ежегодно накапливается около 25 кг азота.

Наиболее эффективными азотфиксирующими являются клубень-ковые бактерии , обитающие в корневой системе бобовых растений, и свободно живущие в почве азотобактерии .

Аммиак частично усваивается растениями, а час-тично бактериями и превращается в нитраты. Этот процесс назы-вается нитрификацией .

Нитраты, как и аммонийные соли, использу-ются растениями и микроорганизмами. Некоторая же часть нитратов расщепляется отдельными бактериями до элементарного азота и выделяется в атмосферу. Этот процесс называется денитрификацией .

Картинки (фото, рисунки)

На этой странице материал по темам:

Малый круговорот азота - это процесс преобразования азота в почве. Он включает биологическую фиксацию атмосферного (молекулярного) азота, его минерализацию (аммонификации и нитрификацию), денитрификацию, иммобилизации. В центре этого круговорота находится биомасса почвы. Минерализация и иммобилизация азота происходят в противоположных направлениях и определяют его трансформацию. Микробная масса, на которую приходится 2-3% общего содержания азота почвы, при этом играет важную роль. Она одновременно является временным резервом для продуктов минерализации, источником трансформированного азота для растений и катализатором для процессов преобразования азота в почве.

Соотношение процессов минерализации и накопления органических азотсодержащих веществ определяет азотный режим почвы. Оно зависит также от антропогенных факторов, то есть влияния деятельности человека на почву в процессе его сельскохозяйственного использования.

В внутрихозяйственному круговорота азота кроме того, участвуют животные. Поэтому азот, выносится из почвы с урожаем сельскохозяйственных культур, возвращается в почву вместе с органическими удобрениями (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Биоцикл азота в агроценозах (Г. П. Гамзиков, 2014)

В хозяйственном круговороте современного производства потери азота преобладают над его поступлением в почву. Это происходит вследствие вывода из круговорота азота урожая культур и продуктов животноводства, вывозимых за пределы хозяйства.

Геологический круговорот охватывает широкий круг процессов, происходящих в природе, в результате чего пополнения запасов азота в почве и его потери происходят одновременно (рис. 5.2).

Рис. 5.2.

Запасы азота в почве пополняются в основном вследствие азотфиксирующих способности микроорганизмов (биологический азот) и поступления с атмосферными осадками. Различают симбиотическую и несимбиотичну азотфиксации. Бобовые растения, которые в результате симбиоза с клубеньковыми бактериями способны усваивать атмосферный азот и обогащать им почву, называют азотонакопичувачамы . Наибольшую азотфиксирующих способность имеют многолетние бобовые травы - люцерна, клевер, эспарцет, донник, из однолетних - люпин, кормовые бобы. Наименьшей азотфиксирующих способностью характеризуется горох. Азотфиксация значительно меняется в зависимости от культуры, ее урожайности, свойств почвы, внесенных удобрений и др.

Фиксация азота из воздуха также происходит несимбиотичнимы (свободноживущих) азотфиксирующих микроорганизмами почвы (азотобактерии, клостридиум и др.), Ризосферных микроорганизмами (ассоциативная азотфиксация). Она зависит от многих факторов. Жизнедеятельность, а соответственно и активность этих микроорганизмов, ограничивают такие факторы: недостаток в почве усвояемых углеводов; отсутствие достаточного количества в почве других питательных веществ; кислая реакция почвенной среды; низкая температура, недостаток или избыток влаги в почве; неудовлетворительная аэрация. Микроорганизмы, многочисленные представители которых населяют почву, за год накапливают 5-15 кг / га связанного азота при благоприятных условиях в дерново-подзолистых и серых лесных почвах эта величина может достигать 20-25, в черноземах - 30-40, в условиях тропиков и субтропиков - 80 кг / га и более. Фиксированный микроорганизмами в ризосфере растений азот участвует в питании растений, как и азот, фиксированный бульбочковими бактериями. Атмосферный азот связывают также грибы, водоросли, которые существуют в симбиозе с некоторыми высшими растениями.

На основе азотобактера (свободноживущих азотфиксаторы) методами генной инженерии созданы бактериальные препараты, которые позволяют в системе удобрения культур заменить часть азота минеральных удобрений на биологически фиксированный азот.

Высокие нормы минеральных удобрений (60 кг / га д. Г..) Резко снижают производительность свободноживущих микроорганизмов. Депрессия длится 2-2,5 мес после внесения удобрений, затем уровень азотфиксации восстанавливается и значительно превышает первоначальный. В почвах с содержанием гумуса более 2,5% депрессия не наблюдается. Процессы денитрификации и несимбиотичнои азотфиксации сопряженные, то есть количество несимбиотично фиксированного азота приравнивается к суммарному количеству его газообразных потерь из почвы, минеральных и органических удобрений.

Улучшить азотное питание небобовых культур (пшеницы, ячменя, кукурузы, свеклы и др.) Способны ассоциативные азот фиксаторы, например азоспирила. Эти микроорганизмы поселяются в зоне корневых систем растений и при благоприятных условиях могут на 30-40% обеспечить потребность растений в азоте.

Следует отметить, что активизации биологической азотфиксации способствует известкование кислых почв, оптимизация фосфорного и калийного питания растений, внесение физиологически оправданных норм минерального азота или его полное исключение.

Запасы азота в почве в определенной степени пополняются азотом атмосферных осадков. В виде аммиака и нитратов в почву за год попадает от 2 до 10 кг / га азота. Эти соединения азота образуются в атмосфере при грозовых разрядов и оседают в виде промышленных выбросов. По данным наблюдений, последним ежегодно поступает от нескольких до 100 кг / га азота.

В процессе сельскохозяйственного использования запасы азота в почве также увеличиваются за счет семян и посадочного материала. Эти источники пополнения природных запасов азота практически интересные, но они восстанавливают только часть азота, выносится с урожаями культур. Самый реальный путь пополнения запасов азота - использование органических и минеральных удобрений.

Недостаток азота достаточно часто является фактором, лимитирующим прирост урожая. В природе есть много путей снижения доступности для растений азота, основными из которых являются: 1) вынесение с хозяйственной частью урожая; 2) потери в результате водной и ветровой эрозии; 3) газообразные потери аммиака, оксидов азота и молекулярного азота 4) вымывание нитратной формы азота в грунтовые воды; 5) иммобилизация азота почвенной микрофлорой; 6) фиксация аммония в почве или Необменная его поглощения.

Потери азота в результате водной и ветровой эрозии могут достигать значительных величин. Вместе с частичками почвы выносятся гумус и другие азотсодержащие соединения. Так, на черноземных почвах потеря азота через водную эрозию составляет 12-17 кг / га.

Наибольшее количество газообразного азота теряется в виде аммиака NH3, молекулярного азота N2 и гемиоксиду азота N2O. Среди этих потерь значительное количество приходится на аммиак, который теряется из мочи и навоза домашних животных, вследствие выделения из почвы и внесенных удобрений. Чем выше карбонатность почвы, тем больше потери аммиачного азота. Кроме того, потери значительно возрастают на легких по гранулометрическому составу почвах и при высокой температуре.

Большая часть газообразного азота теряется из почвы в результате процессов денитрификации . Благоприятными условиями для этого процесса является анаэробная среда, щелочная реакция почвенного раствора, избыток в почве энергоемкого органического материала, высокая влажность почвы. Процесс денитрификации достаточно распространен и происходит почти во всех почвах. В зависимости от почвенно-климатических условий потери азота от них в опытах с нуклидом азота I5N колебались от 10 до 35% внесенной нормы азота и в среднем составляли 15%.

Нитраты вымываются в низшие слои почвы и в подпочвенные воды потому, что обычно они образуют в почве водорастворимые соединения и не поглощаются отрицательно заряженными коллоидами почвы. При вымывании нитратов наблюдается такая последовательность действия факторов: годовое выпадение осадков, испарения, температура, растительность (вид и продолжительность выращивания) - водопроницаемость почвы - запасы гумуса в почве - биологическая активность почвы - технология применения удобрений (сроки, нормы, формы и т. Д.). Наибольшие потери азота от вымывания оказываются на почвах легкого гранулометрического состава с низким содержанием органических веществ, при высоком увлажнения или избыточного орошения.

Обычно глубину вымывания нитратов рассчитывают по формуле

d = a / R,

где d - глубина вымывания, см; а - толщина слоя воды, см; R - водоутры м тельная способность почвы,%.

Например, если водоудерживающая способность пылевато суглинка составляет 46% и слой воды толщиной 1 см перемещается ниже корневой зоны, то нитраты вымываются по профилю почвы на 2,2 см. В почвах легкого гранулометрического состава, водоудерживающая способность которых составляет ½ от пылевидных суглинков, вымывание нитратов будет вдвое больше на каждый сантиметр слоя воды, или 4,4 см / см воды.

В естественных фитоценозах образования минерального азота и поглощения его растениями уравниваются так, что избыток его в почвах не накапливается. Теоретически в почве до периода сбора урожая не должно оставаться азота, который был внесен с удобрениями.

В условиях интенсивного земледелия миграция нитратов по профилю почвы и основание может иметь целый ряд негативных последствий прежде всего вследствие попадания их в подпочвенные воды, поскольку уже с глубины 2 м они почти не используются полевыми культурами.

Вопрос доступности для растений нитратов из разных глубин достаточно еще не изучено. Считают, что большинство культур плохо усваивают эту форму азота уже с глубины 80-100 см, а с глубины более 1,5 м частично усваивать азот нитратов могут только многолетние травы.

Перемещение нитратов вглубь сложно объяснить перемещением с капиллярной влагой, поскольку влажность черноземов уже на глубине 3-5 м обычно мало меняется. С глубиной включается механизм перемещения нитратов с пленочной водой, которая выстилает пространство грунтовых пор. Это является одной из причин того, что характер распределения нитратов по профилю почвы и основание не отвечает распределения в нем влаги. На это различие влияют также трещиноватость гумусового профиля черноземов, в значительной степени препятствует восходящем перемещению нитратов в результате расходов воды на диффузное испарения, поддержание ингредиента нисходящего перемещения нитратов в период ранневесеннего и позднеосеннего увлажнения, возвращение их в почву вследствие слабого усвоения растениями с основания.

Перемещение нитратов по профилю почвы прямо пропорционально зависит от проникновения воды. Свободная грунтовая вода просачивается по профилю почвы под действием силы гравитации и сил капиллярности. Довольно быстро перемещается вода после дождей и паводков, на скорость этого процесса влияют характер почвы (размеры и форма грунтовых полостей) и его влажность. Чем выше влажность почвы, тем быстрее проходит по ней, вытесняя почвенный воздух, фронт гравитационной и капиллярной влаги.

Капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод на высоту до 6 м в почвах тяжелого гранулометрического состава и до 2 м в почвах легкого гранулометрического состава. На черноземах капиллярное поднятие сначала происходит со скоростью около 1 см / мин, но затем быстро замедляется. На высоту 1 м капиллярная вода поднимается около года, а на высоту 3 м - до трех лет.

В случае снижения общей влажности почвы скорость перемещения воды в нем значительно падает. По подсчетам В. Г. Ротмистрова, проведенными еще в 1904 г.., Скорость восстановления влажности высушенного грунта за счет соседних участков, которые содержат свободную воду, составляет 1 см / сутки. В сравнительно сухих почвах она уменьшается до сотых и тысячных долей сантиметра в сутки. В общем почву является средой, для которого характерна низкая скорость перемещения воды до предела высушивания.

В паровом поле на увлажненных почвах происходят значительные потери нитратов, но их количество можно регулировать и резко уменьшать (выращивать культуры сплошного посева; рознично вносить удобрения в период вегетации и в фазы крупнейшего усвоения азота своевременно вносить азотные удобрения и регулировать питательный режим во время орошения, подбирать соответствующие нормы минеральных удобрений и т.д.). Большое количество азота может поглощаться микроорганизмами при внесении органических веществ с большим соотношением углерода к азоту. Например, солома и другие органические остатки содержат 0,5-1,0% азота, тогда как солома зернобобовых - 1,5-2,0% азота и имеет соотношение углерода к азоту 20: 1. В то же время содержание азота в плазме микроорганизмов составляет 5 -10% (соотношение азота к углероду в среднем 1: 10). Почти такое же соотношение между азотом и углеродом в гумусе. Поэтому внесение в почву, бедный азотом, органических веществ способствует интенсивному развитию почвенной микрофлоры и приводит к снижению содержания в почве минерального азота, используемого на строительство плазмы микроорганизмов, а это, в свою очередь, приводит к ухудшению азотного питания культурных растений.

Процесс иммобилизации азота из почвы микроорганизмами не всегда является негативным фактором. На легких по гранулометрическому составу почвах, в частности при достаточном увлажнении, в результате иммобилизации минеральный азот закрепляется в верхних его слоях. В дальнейшем во время разложения плазмы микроорганизмов часть его превращается в аммонийный азот, а затем в процессе нитрификации - на нитратный. При этом аммонийный и нитратный азот может усваиваться растениями.

Негативное воздействие иммобилизации азота под культурными растениями зачастую оказывается после запашки соломы или растительных остатков без внесения минеральных азотных удобрений.

Часть азота почвы или азота, внесенного с удобрениями, поглощается некоторыми минералами из группы гидрослюд. Кристаллическая решетка минерала при этом расширяется и поглощает ионы аммония сначала обменно. Затем он может проникнуть в его середину, занимая свободные радикалы. В случае подсушивания почвы катионы аммония будто сжимаются, то есть фиксируются, поэтому нитрификувальни бактерии на них не действуют и они почти не вытесняются растворителями. Такой фиксированный аммоний считают условно потерянным. В верхних слоях почвы содержание фиксированного азота составляет 2-7% общего, а в основе доля его повышается до 30-35 %. В почве аммоний может быть естественно фиксированным или фиксированным после внесения азотных удобрений; последний для растений доступнее.

Итак, только азот биосферы поддерживает жизнедеятельность живых организмов на Земле. В биосфере происходит сложный процесс: из инертного газа с помощью азотфиксирующих микроорганизмов атмосферный азот превращается в органические соединения, которые далее поступают в азотный обмен микроорганизмов, растений и животных. Грунт при этом является средой, в которой осуществляется полный цикл превращения азота: азотфиксация, аммонификации, нитрификация, денитрификация. Применение минеральных удобрений позволяет управлять коловращением азота в земледелии. Это одно из важнейших условий интенсивного земледелия. Минеральные удобрения по химическому составу идентичны имеющимся в живой природе и при правильном их использовании является мощным фактором ее развития.

В природе имеется огромное количество азота. 4 / 5 объема окружающего нас воздуха составляет азот. Во всем живом мире (растения, животные) содержится 20-25 млрд. т азота, огромное количество его имеется в пахотном слое почвы - в подзоле примерно 6 г, а в черноземе до 18 г на 1 га. Но весь этот азот, свободный в атмосфере и связанный в органическом веществе, в почвенном гумусе, в торфе, не усваивается растениями, а следовательно, и животными. Таким образом, азот не может непосредственно участвовать в биогенном круговороте веществ. Его вовлечение в круговорот в природе осуществляется при помощи микроорганизмов, из которых одни производят разложение органических азотсодержащих веществ до минеральных азотистых соединений, легко усвояемых растениями; другие, так называемые азотфиксирующие, напротив, извлекают свободный азот из воздуха и синтезируют из него органические соединения.

Производимые микроорганизмами процессы непрерывного разрушения и синтеза азотсодержащих веществ лежат в основе биогенного круговорота азота в природе.

В круговороте азота можно выделить следующие основные биохимические процессы: 1) гниение, или аммонификация; 2) нитрификация; 3) денитрификация и 4) фиксация атмосферного азота.

1. Аммонификация

а. Гниение, или аммонификация, - это превращение органического азота в минеральный азот, разложение сложного белка до аммиака. Поэтому этот процесс и называется аммонификацией. Он проходит в несколько этапов в результате жизнедеятельности различных групп микроорганизмов, главным образом бактерий, а также актиномицетов и плесневых грибов.

Белок и другие азотистые органические вещества всегда содержатся в больших количествах в остатках растений, животных и микробов. Микробы производят гидролитическое расщепление этих веществ при помощи ферментов протеаз. Гидролиз белка может идти с образованием растворимых продуктов по схеме: белок → пептон → полипептиды → аминокислоты. Образовавшиеся аминокислоты способны проникать внутрь микробной клетки, где они подвергаются дальнейшим превращениям - дезаминированию, при котором образуются аммиак, различные органические кислоты и другие более простые продукты.

Если процесс идет в аэробных условиях, то разложение идет до конечных продуктов, причем используется весь запас энергии белка. В анаэробных условиях расщепление белков идет менее глубоко. Если в составе белков имеется сера, то она освобождается в виде сероводорода или меркаптанов, имеющих неприятный запах. Из аминокислот ароматического ряда образуются фенол и дурно пахнущие индол и скатол.

Образовавшийся таким образом аммиак, во-первых, частично идет на синтез азотистых веществ тела самих микробов. Во-вторых, большая часть накапливается в почве, причем интенсивность накопления его в почве зависит от определенного более узкого соотношения углерода и азота (меньше чем 25:1), так как азот идет только на синтез белка, а углерод, кроме синтеза, еще расходуется в процессе дыхания.

Микроорганизмы, участвующие в разложении белка, широко распространены в природе, во всех почвах и водоемах. Обычно здесь наблюдается определенная последовательность разложения белка. Сначала аммонификаторы разлагают белок с образованием аммиака, а затем нитрификаторы окисляют аммиак до азотной кислоты.

Из аэробных бактерий сюда относятся: спороносные - Бас. mycoides, Вас. mesentericus (картофельная палочка), Вас. subtilis (сенная палочка) и др.; неспороносные - Bact. prodigiosum (чудесная палочка), имеющая красный пигмент, Bact. fluorescens, выделяющая зеленоватый пигмент, и др. Из факультативных анаэробных - протейная палочка, одна из вызывающих наиболее глубокий распад белков (NH 3 , СН 4 , СО 2 , Н 2 О и др.), кишечная палочка, в обилии живущая в кишечнике и фекалиях человека и животных. К анаэробным бактериям относятся Вас. sporogenes, Вас. putrificus, также часто встречающиеся в кишечнике и фекалиях. Проникая после смерти человека и животных через стенку кишечника в полости тела, они вызывают быстрое зловонное разложение трупов.

Гнилостные процессы, происходящие в кишечнике, не приводят к полной минерализации азотистых веществ, поэтому фекалии и свежий навоз малопригодны для питания растений. Они должны подвергнуться дальнейшему распаду в почве с образованием аммиачных и азотнокислых солей.

б. Разложение мочевины. Человек и животные выделяют с мочой большое количество связанного азота в виде мочевины - диамида угольной кислоты CO(NH 2) 2 . Человек за сутки выделяет 30-50 г мочевины, а все человечество - около 200 тыс. т. Попадая в почву, мочевина подвергается разложению особыми уробактериями, имеющими фермент уреазу. Мочевина превращается ими в нестойкую углеаммиачную соль, разлагающуюся до аммиака и углекислоты.

В почве связанный азот содержится в основном в форме перегнойных, или гумусовых, веществ. Аммонификация их микроорганизмами также имеет место в почве, но процесс этот происходит очень медленно. Считают, что в умеренном климате в течение года разлагается только 1-3% общего запаса гумуса.

2. Нитрификация

Конечные продукты разложения белка и других азотных веществ - аммиачные соли - уже сами по себе могут усваиваться растениями. Однако наиболее легко усвояемыми для растений являются соли азотной кислоты. Процесс окисления солей аммиака в соли азотной кислоты называется нитрификацией (nitrum - селитра).

Ученые очень долго не могли выяснить сущность процесса нитрификации, так широко распространенного в почве. Эту задачу разрешил русский микробиолог С. Н. Виноградский. Он отказался от обычных бактериологических питательных сред и стал изучать процесс нитрификации на чисто минеральных средах. В результате он доказал, что этот процесс осуществляется особой физиологической группой бактерий. Он также показал, что процесс нитрификации проходит в две фазы. В первой фазе аммиачные соли окисляются в соли азотистой кислоты - нитриты: 2NH 3 +3О 2 →2HNО 2 +2H 2 О+158 ккал. Во второй фазе образовавшиеся соли азотистой кислоты окисляются в соли азотной кислоты - нитраты: 2HNО 2 +О 2 =2HN0 3 +48 ккал.

Первая фаза вызывается бактериями, называемыми нитрозными, которые разделяются на несколько видов и разновидностей (Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosocistis и др.). Вторая фаза вызывается нитратными бактериями (Nitrobacter). Эти бактерии широко распространены в почве, в иле. Это строгие автотрофы, аэробы, нуждающиеся в большом количестве кислорода. Они очень чувствительны к кислой реакции среды. Оптимальный рН для них 8,6. Окисление же аммиака приводит к подкислению почвы, которое может привести к прекращению их размножения, если не будет произведено известкование. Нитрификаторы создают органическое вещество из углекислоты воздуха и воды за счет химической энергии окисления аммиака.

Окисление аммиака и нитритов - процесс экзотермический, при котором освобождается энергия, затрачиваемая бактериями на усвоение углерода из углекислоты. По расчетам С. Н. Виноградского, на одну часть ассимилированного углерода должно быть окислено 35 частей азота в первой фазе и 135 частей во второй фазе.

Таким образом, С. Н. Виноградский первый открыл процесс синтеза органического вещества с использованием не солнечной, а химической энергии. Этот процесс называется, в отличие от фотосинтеза, хемосинтезом.

Нитрифицирующие бактерии благодаря накоплению азотнокислых солей в почве являются чрезвычайно полезными бактериями, обусловливающими урожайность полей. В течение года в почве может накопляться свыше 300 кг азотной кислоты на 1 га. Это количество вполне достаточно для азотного питания растений, и оно оказывает большое влияние и на их фосфорное питание, ибо азотная кислота растворяет труднорастворимые фосфорнокислые соли, превращая их в усвояемые растениями формы.

3. Денитрификация

Кроме процесса нитрификации в природе могут возникать и противоположные процессы разложения азотнокислых солей вплоть до образования газообразного азота, уходящего обратно в атмосферу. Такие процессы восстановления нитратов с образованием как конечного продукта молекулярного азота называются денитрификацией. Денитрификацию вызывают микроорганизмы, широко распространенные в почве, навозе, на поверхности и корнях растений. Это факультативные анаэробы. Попадая в анаэробные условия или даже в условия недостаточного притока кислорода в среде, денитрифицирующие бактерии отщепляют кислород из азотно- или азотистокислых солей, восстанавливая их до азота. Отщепленным кислородом они окисляют безазотистые органические соединения, получая таким образом необходимую им энергию. Эту так называемую прямую денитрификацию вызывают Bact denitrificans, Bact. fluorescens, синегнойная палочка, палочка Штуцера, Thiobac. denitrificans и др.

Наибольшие потери азота почва несет при плохой аэрации и большой влажности ее. Денитрификация - крайне нежелательный процесс в почве, так как ведет к обеднению почвы нитратами. Борьба с ним заключается в аэрации почвы путем перепахивания.

Потеря азота почвой может происходить еще за счет косвенной денитрификации. Самые различные бактерии восстанавливают нитраты до нитритов (например, кишечная палочка) или разлагают белки с образованием аминокислот и амидов. Между нитритами, аминными и амидными соединениями может происходить чисто химическое взаимодействие с выделением молекулярного азота.

Круговорот азота заканчивается возвращением его в атмосферу в процессе денитрификации.

4. Фиксация атмосферного азота

Огромные запасы газообразного азота совершенно недоступны для высших растений и животных. Вовлечение его в биогенный круговорот совершается двумя путями. В первом случае азот превращается в двуокись азота NO 2 под влиянием электрических разрядов, происходящих во время гроз, или в результате фотохимического окисления. Двуокись азота растворяется в воде, в почве и окисляется дальше. Этим путем за год 1 м 2 поверхности получает 30 мг NO 3 .

Второй путь вовлечения азота в круговорот осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Эти микробы разделяются на две группы: 1) клубеньковые бактерии, фиксирующие азот в симбиозе с бобовыми растениями, и 2) свободноживущие бактерии. Еще в глубокой древности было замечено, что большинство растений с течением времени истощает почву, бобовые же растения, наоборот, повышают плодородие почвы. Долголетнее изучение этого явления учеными выяснило, что в небольших клубеньках корней бобовых растений находится огромное количество бактерий. Впервые это было установлено М. С. Ворониным в 1865 г. В 1886 г. Г. Гельригель и Т. Вильфарт нашли, что бобовые растения не могут сами фиксировать азот из воздуха. Они фиксируют азот только в симбиозе с живыми бактериями клубеньков. В 1888 г. М. Бейеринк, крупный голландский микробиолог, выделил эти бактерии в чистой культуре и назвал их Bact. radicicola. В настоящее время род этих бактерий чаще называют Rhisobium. Клубеньковые бактерии снабжают растения азотнокислыми соединениями, а растения обеспечивают их безазотистыми органическими веществами.

Клубеньковая бактерия - аэроб. Она проходит особый цикл развития. В молодых клубеньках бактерии имеют вид мелких подвижных палочек. В дальнейшем они теряют подвижность, в них появляются вакуоли, которые как бы образуют пояски на теле их, наряду с прямыми появляются ветвистые палочки, называемые бактероидами. Бактероиды могут распадаться на кокки, которые опять превращаются в подвижные палочки.

Различают несколько форм клубеньковых бактерий. Одни ученые эти формы считают видами, другие - расами. Они специфичны. Каждая раса образует клубеньки на корнях определенных видов бобовых растений. Так, раса, заражающая клевер, никакую другую бобовую культуру не заражает. Раса, заражающая горох, может также заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Но эта специфичность не абсолютна. Так, соя, привезенная с Дальнего Востока, в Европейской части Союза при посеве на одном поле не образует клубеньков несколько лет, позднее же начинает образовывать клубеньки. По-видимому, за этот период местные клубеньковые бактерии приспосабливаются к новому для них растению.

Специфичность некоторых клубеньковых бактерий к бобовым растениям:

1. Клевер 2. Горох...Вика...Чечевица...Конские бобы 3. Люцерна...Донник 4. Люпин...Сераделла 5. Соя 6. Фасоль 7. Эспарцет 8. Белая акация 9. Желтая акация

В корень растения бактерии проникают через корневые волоски. Клетки корня в местах проникновения их быстро размножаются и образуют клубеньки. Осенью клубеньки разрушаются и бактерии попадают вновь в почву.

На корнях ольхи имеются особые деревянистые вздутия (клубеньки), в которых живут актиномицеты. Ольха также находится в симбиозе с актиномицетами, в результате этого симбиоза происходит усвоение атмосферного азота.

С. Н. Виноградский (1893) открыл свободноживущую азотфиксирующую бактерию: в честь Пастера он назвал ее Clostridium Pasteurianum. Он выделил ее на специальной питательной среде, содержащей только глюкозу и необходимые минеральные соли и совершенно не содержащей азота ни в органической, ни в минеральной форме. Опыт был поставлен в анаэробных условиях. Эта бактерия - строгий анаэроб. Клетка ее довольно больших размеров. Она образует споры, которые шире ее поперечника, отчего палочка со спорой принимает вид веретена, поэтому и названа клостридиум, т. е. веретено.

Чтобы усваивать атмосферный азот, эта бактерия нуждается в азоте воздуха, вредный же для нее кислород воздуха поглощается аэробными сапрофитными бактериями, сожительствующими с ней в почве. Они усваивают масляную кислоту, выделяемую клостридиумом. Ассимилируя азот, клостридиум улучшает условия развития сапрофитов. Здесь наблюдаются симбиотические отношения. Источником энергии для связывания азота служит масляно-кислое брожение безазотистых веществ, глюкозы, сахарозы и др. Крахмал и клетчатку клостридий не усваивает. Он фиксирует 2-3 мг азота на 1 г сброженного сахара. В условиях обильного питания аммиачными солями он предпочитает совсем не усваивать молекулярный азот. Клостридий широко распространен в природе, находится во всех почвах благодаря широкому рН - 4,5-9,0, при котором он развивается. Азот фиксируют и другие виды маслянокислых бактерий, но в меньшей степени.

В 1901 г. М. Бейеринк выделил другой азотфиксатор, названный азотобактером. Это довольно крупные сплюснутые парные шарики, размером 1-10 мк, покрытые общей слизистой капсулой. Аэроб в молодом возрасте подвижен. Деление его происходит путем перетяжки. Он растет на синтетических средах, не содержащих азота, при наличии следов молибдена, который для него является фактором роста. Азотобактер получает энергию за счет окисления Сахаров, органических кислот. Механизм фиксации азота еще недостаточно изучен. Ассимиляция азота осуществляется (по М. В. Федорову) ферментной системой, в которой активными являются карбонильная группа и тяжелые металлы. Азотобактер находится только в 30% всех почв, так как очень чувствителен к реакции почвы. В почвах с рН ниже 5,6 он уже не встречается. Фиксация азота азотобактером происходит более активно, чем у клостридия, 2-12 мг на 1 г сахара.

Азот атмосферы усваивают также некоторые синезеленые водоросли (Nostoc muscorum), отдельные виды актиномицетов, грибы из рода Phoma (Cladosporium) и некоторые почвенные бактерии, микобактерии. Все они фиксируют азот в меньших количествах, но все же надо учитывать и этот источник, принимая во внимание их широкое распространение.

Недавно открытая азотфиксирующая бактерия бейеринкия, названная в честь Бейеринка, - аэроб, в молодом возрасте подвижна. Развивается при широком рН среды - 4,9-9. Хорошо растет на кислых почвах. Благодаря способности к фотосинтезу и усвоению азота из воздуха синезеленые водоросли чрезвычайно неприхотливы и могут существовать там, где совсем не встречаются другие организмы.

Клубеньковые бактерии усваивают от 50 до 400 кг атмосферного азота на 1 га посевов. Свободноживущие бактерии связывают 20-50 кг азота на 1 га почвы. Фиксация азота микроорганизмами дает пахотной почве в Советском Союзе за год 3,5 млн. т азота (Е. Н. Мишустин). Все это ясно указывает, какое значение имеет этот процесс в природе вообще и в сельском хозяйстве в частности. Общая схема круговорота азота представлена на таблице (по А. А. Имшенецкому).

Вы готовы разглядывать только проституток узбечек? Воспользуйтесь веб-сайтом https://prostitutkikrivogoroga.party/nation-uzbechki/ , здесь находится огромное количество предложений достойных зависти индивидуалок со всего двора.