Терминология и мифы эволюционизма. Факторы эволюции: основные понятия и термины Эволюция и развитие
Эволюционное учение - это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях исторического развития живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное направленное развитие живого мира, сопровождающееся изменением строения и уровней организации разных групп организмов, позволяющее им более эффективно приспосабливаться и существовать в самых различных условиях обитания.
Эволюционное учение является теоретической базой биологии, так как оно объясняет основные особенности, закономерности и пути развития органического мира, позволяет понять причину единства и огромного многообразия органического мира, выяснять исторические связи между разными формами жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное учение обобщает данные многих биологических наук, позволяет понять механизмы и направления изменчивости живой материи и использовать эти знания в практике селекционных работ.
Эволюционное учение возникло не сразу. Оно сложилось как результат длительной борьбы двух принципиально противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение - идей Божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления - креационизм, развивающий идеи сотворения мира Богом или Высшим разумом, второе - эволюционизм, допускающий возможность самозарождения и саморазвития органического мира. Существовали также представления о вечности жизни в природе.
Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители своего
Додарвиновский период развития эволюционных идей в биологии времени, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель и многие другие.
В Средние века господствовали в основном идеи креационизма и неизменности мира.
Наиболее крупными учеными додарвиновского периода развития биологии были К. Линней и Ж. Б. Ламарк.
Карл Линней (1707-1778) - выдающийся шведский ученый. Именно он сделал попытку обобщить имевшиеся в то время данные о многообразии органического мира и создать его научную классификацию, изложив свои взгляды по этим вопросам в «Системе природы» (1735). Он является создателем систематики и номенклатуры - наук о принципах классификации и правилах их наименования. Основной таксономической категорией у растений и животных К. Линней считал вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизводящих себе подобных. Виды он объединял в роды. В своей системе он выделял пять таксономических категорий разного уровня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов К. Линней использовал бинарную номенклатуру, то есть двойное наименование - с указанием названий рода и вида (например, мухомор красный, олень благородный и т. п., где первое слово - название рода, а второе - вида). Описания видов и их названия он сделал на латинском языке, принятом тогда в науке. Это намного облегчило взаимное понимание между учеными разных стран, так как в разных языках один и тот же вид может называться совершенно по-разному. Поэтому до сих пор научные названия растений, грибов или любых других организмов принято писать на латинском языке, понятном специалистам разных стран. Всего К. Линней составил описания около десяти тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 классов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако система К. Линнея была искусственной, основанной на сходстве только внешних признаков. Так, к классу червей он относил кишечнополостных, губок, иглокожих и даже круглоротых, которые сейчас относятся к совершенно разным типам животных. Растения он разделял на классы по наличию или отсутствию цветка, форме цветка и по числу тычинок и пестиков в нем. Но вместе с тем он совершенно правильно отнес человека к отряду приматов. Это было революционным шагом для того времени. Не случайно труд К. Линнея долгое время был запрещен Ватиканом. К. Линней считал виды неизменными, существующими в том состоянии, как их создал Бог. Но он отмечал, что разновидности могут со временем изменяться. Большой заслугой К. Линнея является то, что его систематика фактически отражала результаты эволюции - многообразие организмов от простых форм к более сложным, а таксономические категории впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп организмов - от видов до классов.
Очень крупной фигурой в биологии является Жан-Батист Ламарк (1744-1829) - французский ученый, создавший первое целостное эволюционное учение, основы которого он изложил в своем труде «Философия зоологии» (1809). В нем он впервые доказал, что всем видам присуща изменчивость. Основными причинами изменчивости Ж. Б. Ламарк считал влияние внешней среды и стремление живых организмов к совершенству, заложенное в них Богом. Таким образом, по Ламарку, процесс эволюции как бы намечен самим Творцом. Главным механизмом изменчивости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение органов. Под влиянием меняющихся условий среды обитания животным приходится менять свои привычки и способы добывания пищи. Например, у жирафа, которому приходится тянуться вверх за листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение органа), а у крота, обитающего под землей, произошла потеря зрения (неупражнение органа). Ламарк дал более подробную по сравнению с Линнеем классификацию животных, распределив их по 14 классам. Он отделил позвоночных животных от беспозвоночных. Выделенные им 14 классов животных были разделены по степени усложнения строения на 6 градаций (ступеней усложнения). Так, к 1-ой градации он отнес и полипов, ко 2-ой - лучистых животных и червей, к 3-й - насекомых и паукообразных, к 4-ой - ракообразных, кольчатых червей, усоногих и моллюсков, к 5-ой - рыб и рептилий и к 6-ой - птиц, млекопитающих и человека. Он совершенно справедливо отмечал происхождение высших форм животных от низших и считал, что человек произошел от обезьян. Заслугой Ламарка является также введение в науку терминов «биология» и «биосфера», которые получили впоследствии широкое распространение.
К середине XIX века наука созрела для создания эволюционного учения в биологии. Причин этому было много. Назовем только некоторые из них.
1. Завершение эпохи Великих географических открытий (XV-ХVIII вв.) показало человечеству все многообразие мира.
Ранее, во времена древнего мира, античности, раннего и среднего Средневековья, люди жили в своих городах и селениях, и круг их путешествий ограничивался лишь небольшим набором сопредельных регионов. Это создавало иллюзию об однообразии и стабильности окружающего мира (см. статью: ). Эпоха кругосветных путешествий обнаружила полную несостоятельность этих представлений. Появились многочисленные описания новых земель, их природы и населяющих их племен, растений и животных, которые разрушали привычные воззрения об однородности и неизменности мира.
2. Активная колонизация вновь открытых земель европейцами потребовала составления подробных описаний природы, климата и ресурсов этих районов, что существенно расширяло знания людей о природе . В этой работе принимали участие уже не одиночки-путешественники, а большие массы людей, что способствовало быстрому распространению новых знаний среди широких слоев населения стран Европы.
3. Развитие капитализма в странах Западной Европы ускорило прогресс в технике и научных изысканиях, необходимых для развития промышленности.
4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило процесс создания эволюционного учения. В это время активно развиваются многие науки о природе, свидетельствующие о ее целостности и определенном развитии: геология, показавшая единство строения минералов и горных пород в разных регионах Земли; палеонтология, накопившая большое количество окаменелостей, давно вымерших растений и животных, что свидетельствовало о древности жизни и смены одних ее форм другими. Кроме того, были обнаружены ископаемые организмы, составляющие явно переходные звенья между ныне существующими и вымершими формами. Эти факты требовали своего объяснения. Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения многих групп растений и животных и показывали существование переходных форм между отдельными группами организмов. Цитология выявила общий характер клеточного строения растений и животных. Эмбриология нашла сходство развития зародышей у разных групп животных. Значительные успехи были достигнуты в области селекции растений и животных, свидетельствующие о возможности искусственного изменения их форм и продуктивности.
Все это вместе взятое и подготовило базу и условия разработки эволюционного учения.
Создание эволюционной теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса
Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином (1809-1882). Независимо от него в это же время работал и пришел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина - зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).
Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и т. п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дарвина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он приближается к открытию принципа дивергенции - расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Большую роль в формировании эволюционистских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд монографий и выступает с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.
Анализируя темпы размножения и реальную численность популяций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные последним в труде «Опыт в законе народонаселения».
Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.
Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству организмов как одному из главных факторов естественного отбора.
Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он проводил определенные параллели меду естественным и искусственным отбором, приводящим к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. Он подчеркивал также важное значение других наук (палеонтологии, биогеографии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были оценены высшей наградой Королевского научного общества. Квинтэссенцией этих сочинений стал труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарвином в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.
Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее механизмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах обоих ученых совпали.
А. Уоллес обратился к Ч. Дарвину, как известному эволюционисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд. Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило имя его основателя - дарвинизм.
Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что они определили главный фактор эволюции - естественный отбор - и тем самым обнаружили причины протекания эволюции живого мира.
Вид как этап эволюционного процесса
Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид, по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде было сформулировано еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же представлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую и систематическую структуру. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида, выделяемыми учеными на основании тех или иных признаков (роды, семейства и т. п.).
В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию - ареал. Вид - это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов.
Критерии вида
Каждый вид характеризуется многими признаками, которые носят название критериев вида.
1. Морфологические критерии включают сходство внешнего и внутреннего (анатомического) строения организмов. Морфологические признаки очень изменчивы. Например, деревья, растущие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи сильно различающиеся по морфологии. Такое явление носит название полиморфизма. Это может быть связано с наличием разных стадий развития растений и животных, чередованием полового и бесполого поколений и т. п. Так, личиночные и взрослые стадии многих насекомых совершенно не похожи друг на друга. Различаются морфологически стадии медуз и полипов у кишечнополостных, гаметофит и спорофит у папоротникообразных и т. п.
Если особи различаются двумя морфологическими типами, то их называют диморфными (например, половой диморфизм).
Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сходства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников.
Не зная всего этого, каждый определенный морфологический тип можно принять за самостоятельный вид или, напротив, разные, но морфологически похожие виды можно неверно отнести к одному виду. Таким образом, морфологический критерий не может быть единственным при определении вида.
2. Генетический критерий вида подразумевает существование вида как целостной генетической системы, составляющей генофонд вида (совокупность генотипов всех особей, относящихся к этому виду).
Каждому виду свойствен определенный набор числа хромосом (у человека, например, диплоидный набор хромосом 2п равен 46), определенная форма, структура, размеры и характер окраски хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по этому критерию можно легко различать очень близкие по морфологии виды (виды-двойники). Так были разделены очень похожие друг на друга виды полевок обыкновенных, имеющие 46 и 54 хромосомы, крыс черных (с диплоидными наборами хромосом 38 и 42). Разное число хромосом у разных видов позволяет особям свободно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жизнеспособное и плодовитое потомство, но, как правило, оно обеспечивает частичную или полную генетическую изоляцию при скрещиваниях с особями других видов - вызывая гибель гамет, зигот, эмбрионов или же приводя к образованию нежизнеспособного или бесплодного потомства (вспомните, например, мула - бесплодного гибрида осла и лошади, лошака - бесплодного гибрида коня и ослицы).
В настоящее время генетические критерии вида дополнены молекулярными анализами ДНК и РНК (картирование генов, определение последовательности расположения нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот и т. п.). Это позволяет не только разделять близкие виды, но и определять степень родственной близости или отдаленности разных видов, облегчает проведение филогенетического анализа определенных групп видов, позволяющего выявить родственные связи между разными видами и группами организмов и последовательность их образования.
Однако, несмотря на большие возможности генетических анализов, они также не могут быть абсолютными критериями при определении видов. Например, одинаковые по числу наборы хромосом могут быть у представителей совершенно разных групп растений, грибов или животных. В природе также известны случаи межвидовых скрещиваний с получением жизнеспособных и плодовитых потомков (например, у некоторых видов канареек, зябликов, ив, тополей и др.).
3. Физиологический критерий включает единство всех процессов жизнедеятельности у всех особей одного вида. Это одинаковые способы питания, обмена веществ, размножения и т.п. Это сходство биологических ритмов особей одного вида (периоды активности и отдыха, зимние или летние спячки). Данные признаки также являются важной характеристикой вида, но не единственной.
4. К биохимическим критериям вида можно отнести, например, сходство строения белков, химического состава клеток и тканей, совокупности всех химических процессов, происходящих у всех представителей вида и т.п. К этой же категории признаков можно отнести способность некоторых видов организмов образовывать биологически активные соединения (такие, как антибиотики, токсины, алкалоиды и др.) и любые другие органические вещества (органические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы, углеводороды и др.), что широко используется человеком в различных биологических технологиях. Это тоже очень важные признаки вида, дополняющие другие его характеристики.
5. Экологический критерий вида включает характеристику его экологической ниши. Это очень важная характеристика вида, отражающая его место и роль в биоценозах и в биогеохимических круговоротах веществ в природе. Она включает характеристику мест обитания вида, многообразие его биотических связей (место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и т. п.), зависимость от природных факторов (температуры, влажности, освещения, кислотности и солевого состава среды и пр.), периоды и ритмы активности, участие в превращениях определенных или веществ (окисление или восстановление , серы, азота, разложение белков, целлюлозы, лигнина или иных органических соединений и т. п.). То есть экологическая ниша - это полная характеристика того, где вид встречается в природе, когда он активен, в чем и каким образом проявляется его жизнедеятельность. Но и данный критерий не всегда достаточен для определения вида.
6. Географический критерий включает характеристику и величину ареала, занимаемого видом на планете. На этой территории вид встречается и проходит полный цикл развития. Ареал называется первичным, если образование вида произошло именно на этой территории, и вторичным, если территории были заняты видом вследствие случайных миграций, природных катастроф, перемещения человеком и т. п. Ареал может быть сплошным, если вид встречается на всем его пространстве в подходящих местообитаниях. Если ареал распадается на ряд разобщенных и удаленных территорий, между которыми уже невозможны миграции или обмен спорами и семенами, то он называется прерывистым. Выделяют также реликтовые ареалы, занимаемые древними, случайно выжившими видами.
Виды, которые занимают обширные пространства земли и встречаются в разных эколого-географических зонах, называются космополитами, а занимающие лишь небольшие (локальные) территории и не встречающиеся в других местах, получили название эндемиков.
Для видов с обширными ареалами характерна определенная географическая изменчивость, получившая название клинальной изменчивости. У последних видов возможно также существование географических форм и рас и определенных экотипов, приспособленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.
Как уже отмечалось выше, ни один из названных критериев не является достаточным для характеристики видов и последний можно характеризовать только по комплексу признаков.
Популяции
Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих определенную территорию (часть ареала вида) и размножающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою очередь, состоят из более мелких групп особей - семей, демов, парцелл и т. п., связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания.
Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве.
Популяции являются структурной единицей вида и элементарной единицей эволюции.
Популяции - это динамичные группы, они могут объединяться друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять свою численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным условиям жизни, погибать в неблагоприятных условиях.
В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоприятных условиях и на границах ареала они будут редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной или локальный характер распределения, например, березовые колки на Урале и в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.
Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (например, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и т. п.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).
Каждая популяция характеризуется определенной структурой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т. п. Возрастная структура популяций может быть очень сложной. Наиболее четко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например, у однолетних растений, которые представляют собой одновозрастные группы.
Популяции постоянно изменяются во времени и в пространстве, и именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют элементарной эволюционирующей структурой.
Механизмы и закономерности изменчивости популяций в природе и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие российские генетики и эволюционисты А. С. Серебровский (1892-1948) и С. С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их последователей созданы основы популяционной генетики.
Основные типы эволюционного процесса
Дивергенция
Дивергенцией Ч. Дарвин называл расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к появлению новых форм или таксонов организмов, происходящих от общего предка. Дивергенция приводит также к преобразованию одних органов тела в другие в связи с выполнением новых функций. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от освоения тех или иных типов местообитаний и образа жизни (бегательные у ящериц, волков, кошек, оленей или других, роющие у кротов, крылья у птиц, крылообразные у летучих мышей, хватательные у обезьян, рука у человека, ласты при вторичном освоении водной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными и т. д.). Такие органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции, получили название гомологичных. Гомологичными органами являются листья растений, усики гороха, колючки кактусов, шипы барбариса и др.
Конвергенция
Конвергенцией называется независимое возникновение сходных признаков у организмов, имеющих различное происхождение (не родственных друг другу), или у органов, имеющих различное происхождение, но выполняющих сходные функции. Чаще всего конвергенция возникает при заселении сходных типов местообитаний. Например, конвергентное сходство отмечается у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кротов и медведок, жабр рыб и ракообразных, толчковых ног зайцеобразных и саранчовых и т. п. Но иногда конвергентное сходство возникает под влиянием сходства выполняемых функций, например, удивительная похожесть строения глаз млекопитающих и головоногих моллюсков. Но в любом случае эти органы формируются из разных частей эмбрионов этих животных.
Параллелизм
Параллелизм - это тип эволюции, при котором конвергентное сходство возникает на основе гомологичных органов. Гомологичные органы или морфологические формы, имевшие когда-то общее происхождение, но потом изменившиеся и переставшие быть похожими друг на друга, в новых условиях снова приобретают черты большого сходства. Это вторичное сходство бывших родственных форм. Например, рыбообразная обтекаемая форма вторично возникает при переходе животных от наземного образа жизни к водному. Вспомните похожесть строения акул (первичноводные животные) и ихтиозавров и китообразных (вторично-водные). У кошачьих саблезубость возникала в разное время у разных видов. Причина параллелизма - одинаковое направление естественного отбора и определенная генетическая близость между такими группами организмов.
Филетическая эволюция
Филетическая эволюция, или филогенез, - это такой тип эволюционного процесса, при котором происходит постепенное преобразование одних таксонов в другие без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд популяций (таксонов), в котором каждый таксон является потомком предыдущего и предком последующего, не имея сестринских таксонов. Этот тип был описан американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.
Изучая закономерности эволюции растений, выдающийся российский (советский) генетик Н. И. Вавилов открыл интересные явления, названные им законом гомологических рядов. Этот закон непосредственно вытекает из анализа соотношений и взаимосвязей между разными типами эволюционного процесса и показывает большое сходство эволюционных изменений у родственных групп организмов. Причиной этого является сходство мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов. Поэтому, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), можно с большой вероятностью предсказать многообразие форм другого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут характеризоваться определенным циклом изменчивости, обнаруживаемой у всех его родов и видов. Так, зная формы изменчивости ячменя, Н. И. Вавилов очень точно предсказал и впоследствии обнаружил сходные формы у пшеницы.
Правила эволюции
Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции, можно привести несколько общих правил, которым эти процессы подчиняются.
1. Непрерывность и неограниченность эволюции - эволюция возникла с момента образования жизни и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь.
3. Правило происхождения специализированных групп от неспециализированных. Только неспециализированные, широко приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать образование специализированных групп.
4. Правило прогрессирующей специализации групп. Если группа организмов стала на путь специализации, то последняя только углубляется и обратного возврата не происходит (правило Депере).
5. Правило необратимости эволюции. Все эволюционные процессы необратимы, и все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе (правило Долло). Например, после выхода на сушу ряд животных вернулся к водному образу жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. В частности, и ихтиозавры, и китообразные являются вторичноводными животными, но они не превратились в рыб, а остались пресмыкающимися или млекопитающими, сохранив все особенности своих классов.
6. Правило адаптивной радиации. Эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.
Филогения и систематика как отражение эволюционных процессов
Изучение микро- и макроэволюционных процессов позволяет установить филогенетические (то есть родственные) связи между разными группами живых организмов и определить время появления этих форм.
Филогенезом называют процесс исторического развития группы или конкретного вида. Филогенезом можно также назвать длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отражающий основные эволюционные перестройки. Изучение филогенеза позволяет установить родственные связи между разными таксонами и выяснить механизмы и время эволюционной перестройки определенных групп живых организмов.
Выделяют следующие основные формы филогенеза:
1) монофилия - происхождение разных видов от одного общего предка;
2) парафилия - одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;
3) полифилия - происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.
Механизмы и способы филогенетических изменений
1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.
2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.
3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания .
4. Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др.).
5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.
6. Полимеризация органов и структур (то есть повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.
7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.
Систематика как отражение эволюционных процессов
Систематика - наука о положении организмов в общей системе живого мира. Существует множество систем органического мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитывающие лишь чисто внешнее сходство между организмами (примером может быть система К. Линнея), и естественные, или филогенетические системы.
Знание систематики необходимо не только с точки зрения определения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для понимания его места (а часто и роли) в живом мире, для представления о его происхождении и родственных связях с другими организмами.
Современная систематика основана на тщательном изучении филогенетических связей между разными группами организмов и, по сути дела, во многом отражает основные этапы развития органического мира от простых форм к сложным. Именно так изложен в школьных учебниках материал по систематике растений и животных.
Составной частью систематики является таксономия - наука о принципах классификации живых существ.
Основной таксономической единицей является вид, образующийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объединяют в роды, а близкие роды - в семейства. Семейства, имеющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в ботанике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных признаков - одна или две семядоли у цветковых растений, особенности строения и развития у животных (рептилии, птицы, млекопитающие и т. п.).
Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет объединять классы в типы (у животных) или отделы (у растений). Пример - цветковые растения (имеют цветок и защищенные плодом семена), хордовые животные (наличие хорды), членистоногие (членистые конечности) и т.п. Причем типы, классы, а часто и порядки могут объединять не только родственные, но и конвергентно сходные формы.
Типы или отделы объединяют в царства по принципу сходства строения и выполняемых функций больших групп организмов. Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие при фотосинтезе кислород, относят к растениям. Царства, как правило, имеют полифилетическое происхождение.
Царства можно объединять в надцарства и империи. В настоящее время выделяют следующие формы жизни.
Неклеточные формы жизни - вирусы.
Клеточные формы жизни:
1) надцарство (или империя) Прокариоты (включает царства Архебактерий и Истинных бактерий); 2) надцарство (или империя) Эукариоты (царства , Животных, Растений и Грибов). Простейших часто объединяют с животными.
Таким образом, крупные систематические категории (царства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) являются по сути дела отражением главнейших направлений эволюционного процесса.
Словарь терминов
Адаптивная зона - совокупность экологических ниш, приурочена к определенному типу местообитаний (море, суша и т. д.), занятых видами, сходными в основных способах использования ресурсов внешней среды.
Адаптируемость - генетически обусловленная способность филетической линии к выживанию в условиях медленно изменяющейся среды.
Аддитивная модель наследования - модель, в соответствии с которой значение количественного признака определяется суммой вкладов отдельных генов.
Аллель - любое из альтернативных состояний одного пена (локуса).
Аллометрический рост - непропорциональный рост отдельных частей организма.
Амфидиплоид - организм с двумя диплоидными хромосомными наборами, происходящими от разных видов.
Анаболия - по А.Н. Северцову, добавление новой стадии на завершающем этапе онтогенетического развития органа.
Биомасса вида (популяции ) - общая масса всех особей вида (популяции).
Вид - совокупность популяций, генофонды которых объединены генным потоком. Внутривидовое разнообразие аллелей генных локусов относительно невелико, поэтому особи одного вида имеют сходные требования к среде, как правило, близки по фенотипу и дают плодовитое потомство.
Видообразование - преобразование одного вида (старого) в другой (новый), при котором вид-потомок переходит в соседнюю экологическую нишу. Процесс обычно сопряжен с заметным изменением фенотипа особей и возникновением репродуктивной изоляции между представителями нового и старого видов.
Гамета - мужская или женская половая клетка, несущая половинный по сравнению с соматическими клетками набор хромосом.
Ген - наследственный фактор, наделяющий организм одной молекулярной (элементарной) функцией.
Генетическая сложность (структуры) - число генов, участвующих в программе развития рабочей структуры.
Генетический груз - уменьшение приспособленности популяции за счет присутствия в ее генофонде аллелей, снижающих долю их носителей в следующем поколении.
Генный поток - перенос аллелей по территории ареала вида за счет перемещения особей или их гамет.
Геном - совокупность генов организма.
Генотип - конкретная комбинация генов (аллелей) генома.
Генофонд - совокупность всех имеющихся в популяции аллелей генов генома.
Гены домашнего хозяйства - гены, контролирующие биохимические процессы, протекающие в любом типе клеток.
Гены межклеточного взаимодействия - гены, контролирующие синтез продуктов, необходимых организму в целом (например, гормонов).
Гетерозигота - особь, несущая два разных аллеля одного гена (локуса).
Гомозигота - особь, несущая два идентичных аллеля в одном локусе.
Гомологичные органы - органы, для которых доказано общее эволюционное происхождение.
Движущий отбор - естественный отбор , благоприятствующий мутациям, изменяющим некоторый признак организма в определенном направлении.
Динамический прогресс - прогресс, связанный с повышением скорости потребления энергии среды каждой единицей биомассы популяции.
Дрейф генов - изменение алллельных частот в генофонде популяции за счет случайного характера формирования конечного числа зигот из гаметного фонда.
Зигота - оплодотворенная яйцеклетка - продукт слияния мужской и женской гамет, начальная стадия индивидуального развития многоклеточного организма.
Инбридинг - близкородственное скрещивание. Ведет к уменьшению аллельного разнообразия по всем локусам.
Клеточная дифференцировка - устойчивое состояние клетки, основанное на необратимой инактивации части генов генома.
Кладогенез - ветвление филетических линий.
Клон - совокупность организмов, возникшая в результате бесполого размножения одной особи-основательницы.
Количественные признаки - измеряемые признаки, имеющие непрерывный характер изменчивости.
Кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом.
Кроссоверная рекомбинация - перегруппировка родительских аллелей при мейозе вследствие кроссинговера.
Леталь - мутация, снижающая (обычно в гомозиготном состоянии) приспособленность ее носителя не менее, чем на порядок.
Лопастная линия (сутура) аммоноидей - линия срастания поперечной перегородки с внутренней стенкой раковины.
Макроэволюция - эволюционные процессы, действующие на протяжении многих миллионов лет и приводящие к формированию таксонов выше видового ранга (родов, семейств и т. д.).
Мейоз - механизм клеточного деления, обеспечивающий попадание в одну гамету только одного аллельного варианта каждого гена.
Микроэволюция - эволюционные процессы, происходящие внутри популяций, в основном сводящиеся к изменениям аллельных частот.
Мобилизующий отбор - отбор, действующий среди филетических линий, направленный на повышение мобильности какого-либо признака, следствие повторяющегося действия движущего отбора по данному признаку.
Мобильность - максимальная скорость эволюционного преобразования мощности рабочей структуры под действием направленного отбора определенного давления.
Модификационная изменчивость - ненаследственная форма изменчивости.
Морфофизиологический прогресс (ароморфоз ) - по А.Н. Северцову, повышение степени морфологической дифференциации организма при интенсификации его функций, что ведет к повышению общего уровня энергии жизнедеятельности.
Мощность метаболизма - скорость потребления энергии особью.
Мощность рабочей структуры - объем работы, выполняемый за единицу времени в режиме максимальной нагрузки. Если рабочая структура не выполняет активной работы, то мощностью считается способность уравновешивать максимальные нагрузки со стороны внешних или внутренних факторов.
Мультипликативная модель наследования - модель, предполагающая, что значение количественного признака является произведением вкладов отдельных генов.
Мутация - наследуемое изменение генетического материала.
Наследуемость - доля генетического компонента в полной фенотипической изменчивости (дисперсии) популяции.
Нейтральные аллели - аллели, «не различаемые» естественным отбором.
Ортогенез - антидарвинистская концепция, утверждающая, что эволюция организмов идет в определенном направлении под действием гипотетических внутренних факторов.
Ортоселекция - отбор, направленный на развитие какого-либо признака, который полезен в большинстве эволюционных ситуаций.
Основные функции - минимальный набор функций, обеспечивающий неопределенно долгое существование биологической системы. К ним относятся функции: доставки, удаления, гомеостаза, охраны, воспроизведения.
Очищающий отбор - естественный отбор , направленный на устранение из генофонда популяции вредных аллелей.
Панмиксия - ситуация, обеспечивающая возможность скрещивания между любыми двумя особями популяции.
Полигенные мутации - мутации, оказывающие на величину количественного признака слабый эффект, сопоставимый с влиянием внешней среды.
Популяция - совокупность особей одного вида, отделенная от других популяций того же вида барьерами, ослабляющими генный поток.
Правило Бергмана - у теплокровных животных тенденция к увеличению размеров тела в более холодных областях ареала вида.
Правило Копа - макроэволюционная тенденция к увеличению размеров тела.
Принцип максимальной адаптируемости - организация живых существ, обеспечивающая максимальную скорость фиксации благоприятных мутаций.
Принцип симморфоза - гласит, что мощность ни одной рабочей структуры не превосходит уровня, необходимого организму при максимальных нагрузках.
Рабочая структура - структура организма, способствующая протеканию любого процесса по преобразованию энергии и вещества окружающей среды в биомассу популяции.
Синтетическая теория эволюции - теория эволюции, основанная на достижениях таких областей биологии, как дарвинизм, классическая генетика , экология, популяционная генетика и палеонтология.
Сложность лопастной линии (аммоноидей) - степень изогнутости лопастной линии, определяемая как логарифм отношения длины этой линии к длине контура поперечного среза раковинной трубки моллюска.
Соматический - относящийся к телу особи, но не к ее гаметам.
Специальные гены структуры - гены, аккумулированные в ходе макроэволюции под действием отбора на повышение мощности рабочей структуры.
Сутура (см. Лопастная линия аммоноидей ).
Сцепление - расположение генов в одной хромосоме (одной группе сцепления). Сила сцепления между генами находится в обратной зависимости от вероятности кроссинговера между ними.
Тагмозис - морфологическая и функциональная дифференциация отделов тела у членистоногих.
Теория прерывистого равновесия - взгляд на видообразование как на относительно краткий (в геологическом масштабе) процесс, чередующийся с длительными периодами стазиса.
Стазис - фаза существования вида, характеризующаяся неизменностью морфологии особей.
Фенотип - совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генотипа и внешней среды.
Филетическая группа - иерархически организованная группа филетических линий, происходящих от общего предка.
Филетическая линия - цепь видов, связанных отношением предок-потомок.
Филетическое видообразование - превращение одного вида в другой, не сопровождающееся ветвлением филетической линии.
Хромосома - клеточный органоид, основу которого составляет единая молекула ДНК - материального носителя наследственной информации.
Чистые линии - группы родственных особей, практически идентичных в генетическом отношении. Гомозиготны по большинству генов.
Экологическая ниша - комплекс параметров среды, необходимый для неопределенно долгого существования вида.
Экспрессия (гена) - отражение активности гена на фенотипе особи.
Эмбриональная индукция - переключение группы клеток эмбриона на новый путь развития под влиянием молекулярного сигнала от близко расположенных клеток другого типа.
Энергетический прогресс - прогресс, связанный с повышением суммарной мощности метаболизма индивида.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
План-конспект открытого урока по биологии. Тема: "Макроэволюция"
Цели:
Конкретизировать и обобщить знания о главных путях и направлениях эволюционного процесса.
Развитие умения правильно определять различные направления и пути эволюции, продолжить формирование умений раскрывать причинно-следственные связи между путями и результатами эволюции.
Важность заботы о сохранении всех неповторимых групп организмов, созданных эволюцией.
Оборудование:
Карточки с ключевыми понятиями по теме ”Макроэволюция” размещены на доске по блокам.
I. Цели для учащихся, которые я проговариваю.
На этом уроке мы отработаем и закрепим основные понятия по теме ”Макроэволюция”, закрепим умения работать с таблицей.
Вами будут выполнены тест, биологический диктант результаты которых вы узнаете на следующий урок, а сегодня каждый из вас может получить оценку, работая в течении урока.
Будьте внимательны к каждому его моменту, это вам поможет выполнить тест и написать диктант. Кроме того сегодняшние знания вам помогут лучше усвоить раздел ”Основы экологии”.
Посмотрите внимательно на доску, на ней размещены понятия о которых пойдет речь.
Весь урок работаем с открытым учебником §12, 13, если что-то забыли ответ вы найдете в нем.
В тетрадях записываем тему: ”Макроэволюция”.
II. Какое направление эволюции можно проследить в следующих высказываниях?
“Увеличение численности кроликов после заселения их в Австралию”. (Биологический прогресс)
Характеристика биологического прогресса? (Высокая численность, широкий ареал, большое количество подчиненных систематических групп)
Вывод: Биологический прогресс – это результат успеха в борьбе за существование.
“Снижение численности лишайников в густонаселенных районах” (биологический регресс).
Характеристика биологического регресса (уменьшение численности, сокращение ареала, снижения числа систематических групп более низкого ранга).
Вывод : Биологический регресс – отсутствие необходимого уровня приспособленности.
Чем опасен биологический регресс? (Вымиранием)
Биологический регресс чреват опасностью вымирания и в некоторых случаях человек способствует этому.
Какой вы можете привести пример?
Вследствие усиленного отстрела сократилась численность, и сузился ареал распространения соболя, на грани вымирания уссурийский тигр.
Вывод: Эволюция имеет необратимый характер, вот почему для сохранения видов созданы и создаются Красная книга, заповедники, заказники, национальные парки.
Почему “необратимый”?
Приспособление к среде, в который обитали предки, осуществляется на иной генетической основе.
III. Мы повторили направления эволюции.
Какими же путями они осуществляются?
Дать определение и привести пример ароморфоза.
Ароморфоз – усложнения строения функций организмов, ведущие к общему повышению организации и жизнеспособности в новых условиях обитания. Не имеет прямого приспособительного характера, повышает интенсивность жизнедеятельности особей, обуславливая их относительную независимость от условий среды. Сохраняются в поколениях, приводя к возникновению новых сист. групп.
Крупные ароморфозы: появление многоклеточности, оформление ядра, аэробное дыхание, половое размножение.
У растений: развитие тканей, появление вегетативных органов, появление цветков, плодов, семян, появление фотосинтеза.
У животных: двусторонняя симметрия тела, развитие мышц, сегментация тела, появление хорды, челюстей, выкармливание детенышей молоком.
Идиоадаптация - мелкие приспособления к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющей уровня организации. Приводят к узкой специализации группы, что при быстром изменении условий может привести к вымиранию. В результате идиоадаптации возникают мелкие систематические группы (род, семейство, отряд).
Примеры
У растений: Приспособление к опылению цветков ветром, насекомыми, видоизменение листьев.
У животных: Различная окраска, форма тела у водных животных, различные конечности у насекомых и животных.
Примеры
Мы вспомнили пути биологического прогресса. У вас на столах лежит чистый лист для выполнения теста и лист-тест “Основные пути эволюции растительного мира” и “Основные пути эволюции животного мира” (см. приложение ).
I вариант выполняет тест о путях эволюции растительного мира.
II вариант выполняет тест о путях эволюции животного мира. Время выполнения теста – 10 минут. Не забудьте подписать листы: фамилия, имя, вариант. После работы с тестом лист не сдаем, он пригодится для диктанта и работы с карточкой.
Мы разобрали пути биологического прогресса, каковы же причины биологического регресса?
Абиотические факторы (свет, температура, влажность).
Деятельность человека.
Вывод : Человек не приспосабливался к окружающей его среде, а приспосабливал её к своим потребностям. Он, наступает на природу, не задумываясь о последствиях своей деятельности. Все больше сокращается разнообразие видов живых организмов в средах, эксплуатируемых человеком. Уменьшение биологического разнообразия естественной среды приводит к нарушению равновесия в природе.
В основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция.
Дать определение и привести примеры.
Дивергенция – расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к образованию новых форм от общего предка. На основе дивергенции одни органы тела преобразуются в другие в связи с выполнением ими новых функций. Образуются гомологичные органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции.
Пример : Все конечности млекопитающих независимо от внешнего вида имеют одинаковое строение.
А что такое конвергенция?
Независимое возникновение сходных признаков у организмов, не родственных друг другу или у органов имеющих в эмбриональном развитии различное происхождение, но выполняющие сходные функции. Возникает при заселении разными видами сходных типов местообитаний.
Органы выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение называются аналогичными.
Пример
Крылья птиц и насекомых.
Сейчас проведем работу в парах. На столах лежит лист “основные закономерности эволюции” (см. приложение). Вам 5 минут на то, чтобы разобрать задания, затем обсудим их решения. Для удобства на листах с выполненным тестом пишем II, затем варианты ответов.
Пример : а – 1, 2, 4, 5, 7, 26, 27.
Проверка фронтально.
IV. Обратите внимание на термины вывешенные на доске, по каким группам они распределены?
Направление эволюции.
Пути эволюции.
Закономерность эволюции.
Результат закономерности.
Затем сразу убрать карточки с доски.
На листах с выполненным тестом пишем диктант. Я буду озвучивать явление, а вы пишите, как оно называется, указывая при этом номер.
Появление челюстей у позвоночных. (Ароморфоз)
Покровительственная окраска у животных. (Идиоадаптация)
Отсутствие ног у змей. (Дегенерация)
Уменьшение ареала белых лебедей. (Регресс)
Корневище ландыша, клубни картофеля представляют собой подземные побеги. (Дивергенция)
Сходные структуры в строении глаз осьминога и человека. (Конвергенция)
Сдайте листочки, каждый из вас получит по 2 оценки – за тест и диктант.
V. Можно ли запрограммировать эволюционный процесс? (Нет)
Почему?
Чтобы ответить на этот вопрос поработаем с карточкой “Сравнение макро и микроэволюции”. (См. приложение)
1. Из чего складывается весь процесс эволюции. (Из макро и микроэволюции)
Вывод : Эти 2 процесса едины.
2. Что является главной движущей силой макро и микроэволюции. (Естественный отбор)
3. Можно ли запрограммировать естественный отбор? (Нет)
4. Следовательно?
Эволюцию запрограммировать нельзя.
Вывод: Направление, скорость, ход развития живой природы задается и осуществляется естественным отбором.
Запишем в тетрадь.
Нет принципиальных различий между процессами образования новых видов (микроэволюцией) и процессами формирования более высоких таксонометрических групп (макроэволюцией).
В макроэволюции действуют те же процессы: возникновение фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор.
Найдите по учебнику определение макроэволюции. Прочитайте его.
А мы с вами дадим более развернутое определение работая с таблицей.
Эволюция на уровне систематических единиц выше вида, протекающая миллионы лет, недоступная непосредственному изучению и являющуюся обобщение микроэволюционных явлений называется макроэволюцией .
VI. Подведем итог урока, в тетради составим синквейн макроэволюции.
Макроэволюция.
Надвидовая, таксонометрическая.
Обобщает, существует, приспосабливается.
Возникают крупные систематические группы.
За ответы и работу на уроке получили оценки…
VII. Домашнее задание: Повторить все понятия этой темы, они вам помогут лучше усвоить раздел “Взаимоотношения организма и среды. Основы экологии”.
Термины эволюционируют помимо и вопреки нашей воле. Поэтому даже самое лучшее определение не может считаться окончательным. В прошлом теории (с оттенком пренебрежения) противопоставляли точному знанию, почерпнутому из Библии или, на худой конец, у Аристотеля. Теория эволюции расценивалась неизмеримо ниже истории сотворения мира, записанной Моисеем со слов бога. Вот почему эволюционисты (например, Дж. Хаксли на праздновании столетия «Происхождения видов») настаивали на том, что эволюция - факт, а не теория (к этому утверждению мы еще вернемся). Сейчас престиж теории вырос настолько, что креационисты склонны считать рассказ Моисея теорией, на равных правах с дарвиновской. Казалось бы, коллизия Моисей-Дарвин помогает понять, где теория, а где мифотворчество. Сам Ч. Дарвин, впрочем, считал, что лишь откорректировал Моисея: бог создал не все, а только немногие исходные виды, предоставив остальное естественному отбору . Некоторые факты, например приспособленность организмов к среде, использовались для подтверждения каждой из трех версий: Моисея (проявление изначальной целесообразности), Дарвина (результат отбора) и Моисея - Дарвина (изначальная целесообразность плюс отбор). Современное науковедение рекомендует не слишком полагаться на подтверждения (которые при желании всегда находятся) Лучше поразмыслить, как можно было бы опровергнуть данную теорию. Если опровержение немыслимо (как, например, опровергнуть идею бога, коль скоро он неисповедим, всемогущ и может организовать даже собственное опровержение?), то теория не принадлежит к числу научных . Ограничив таким образом область науки, мы можем приступить к проверке научных теорий на прочность, пытаясь опровергнуть их с помощью специально спланированных для этой цели экспериментов. В результате наполеоновских войн в руки ученых попали мумии животных древнего Египта, которые можно было сравнить с современными и, таким образом, проверить, была ли эволюция Авторитетная комиссия, в которую входил Ламарк, никакой эволюции не обнаружила. На этом можно бы и поставить точку, если следовать К. Попперу с его опровергающим экспериментом Но может быть, мы просто чего-то недопоняли в проверочном эксперименте? Так, вероятно, думал Ламарк, во всяком случае его веру в эволюционный процесс египетские мумии не поколебали. Другие ученые в большей степени полагались на проверочные эксперименты, считая какую-либо теорию (например наследования приобретенных признаков), в зависимости от результатов, то безоговорочно доказанной, то окончательно опровергнутой. Дело в том, что результаты опыта только кажутся самоочевидными. Они нуждаются в интерпретации, которая в свою очередь неизбежно зависит от предвзятых теоретических представлений. Опровержение столь же теоретически нагружено, как и подтверждение. Даже сама принципиальная возможность опровержения может остаться нераспознанной (или, наоборот, оказаться иллюзорной) и, следовательно, не дает такой четкой демаркационной линии между наукой и ненаукой, как хотелось бы. Эти рассуждения, на первый взгляд, ведут нас к стиранию граней между теорией и мифом, как если бы мифы были просто вчерашними теориями, утратившими убедительность в связи с интеллектуальным взрослением человека, а теории - завтрашними мифами. Но различие все же есть, и заключается оно главным образом в различной способности к развитию (включающему разумеется, элементы опровержения). Моисей апеллировал к авторитету (самому богу), Дарвин- к разуму. Его теория-это логическое решение проблемы приспособленности. В первом случае развитие исключено: миф Моисея нельзя корректировать, не подрывая авторитет первоисточника на котором он зиждется. Во втором оно неизбежно, так как сама теория дает толчок развитию разума и накоплению знаний которое в конечном счете ведет к ее пересмотру. Пора уточнить, что подразумевается под эволюцией. Когда-то эволюцией называли развертывание какой-то программы (в современном понимании-преформизм). Ее противопоставляли: 1) эпигенезу - развитию с новообразованием, 2) революции 3) обратимому развитию, 4) регрессивному развитию (ин- или деволюции). Многие приравнивают эволюцию к образованию видов, но, пожалуй, не стоит что-либо определять через вид - самый противоречивый термин в биологии. Некоторые другие современные значения: нарушение равновесного состояния популяции под действием мутаций и естественного отбора, последовательное изменение признака, историческое развитие группы организмов, или филогенез, развитие жизни на Земле от простейших до высших организмов; но не развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма, не эпизодическое отклонение от нормы, не изменчивость, повторяющаяся в ряду поколений. О человеке тоже говорят, что его взгляды претерпели определенную эволюцию, имея в виду нечто более длительное, последовательное, серьезное по результатам, чем просто изменение. Очевидно, в современном (и, разумеется, не окончательном) понимании эволюция-это серия последовательных изменений с исторически значимым результатом. Мы не обязаны оговаривать, что изменяется (генотип, признак, популяция, вид), как (непрерывно, прерывисто, скачкообразно, направленно, обратимо - эти эпитеты более или менее условны, как мы еще увидим) и с каким конкретным результатом (видообразование, филогенез, общее развитие жизни и т. п.). Но мы должны признать, что эволюция распознается апостериор-но: изменение, происходящее на наших глязлх, может быть или не быть эволюцией. Вспомнив утверждение, что эволюция - это факт, а не теория (см. выше), заметим, что факт факту рознь (взглянув на термометр, мы говорим о поиышении температуры как о факте, хотя в более строгом смысле слова фактом можно признать лишь расширение ртути; гпяп, его с температурой - скорее теоретическое представление, пошедшее и обиход). Принято думать, что палеонтологические факты подтверждают эволюцию. Однако самыми непримиримыми противниками эволюционизма были в прошлом именно палеонтологи - Ж. Кювье, Л. Агассис, Р. Оуэн и многие другие. Палеонтологическая летопись как таковая - это перечень разрозненных событий, своего рода «хэппенинг». Чтобы составить и:» нее связную историю, нужна руководящая идея. Факты, которыми мы располагаем, заключаются в том,что организмы чрезвычайно разнообразны, приспособлены к тому образу жизни, который они ведут, их жизненное пространство ограничено и они сменяют друг друга в геологической летописи. Объяснения, как мы уже видели, могут быть различными; Теория эволюции состоит в том, что органический мир, каким мы его знаем,- продукт эволюции (в указанном выше смысле). Если же предположить, что мы видим проявления каких-то изначальных свойств живого, не имеющих истории (изначальной целесообразности, например), то такая теория будет неэволюционной или во всяком случае содержащей неэволюционные элементы. Она будет противостоять общей теории эволюции, а не (как часто думают) частной теории естественного отбора, относящейся, как и теории адаптивного изменения под прямым воздействием среды, прогрессивного, необратимого, постепенного, скачкообразного развития и т. д., к числу теорий о теории эволюции, т. е. метатеорий. Это различные решения проблем, возникающих при анализе общей теории эволюции и в свою очередь выдвигающих проблемы для метатеорий следующего яруса.
В процессе исторического развития одни виды вымирают, другие изменяются и дают начало новым видам. Что же собой представляют виды? Существуют ли виды реально в природе?
Впервые термин "вид" ввел английский ботаник Джон Рей (1628- 1705). Шведский ботаник К. Линней рассматривал вид в качестве основной систематической единицы. Он не был сторонником эволюционных воззрений и считал, что виды со временем не изменяются.
Ж. Б. Ламарк отмечал, что различия между некоторыми видами очень незначительны, и в этом случае выделить виды довольно сложно. Он сделал вывод о том, что виды в природе не существуют, а систематика придумана человеком для удобства. Реально существует только особь. Органический мир представляет собой совокупность особей, связанных между собой родственны ми узами.
Как видно, взгляды Линнея и Ламарка на реальное существование вида были прямо противоположными: Линней считал, чтo виды существуют, они неизменны; Ламарк отрицал реальное существование видов в природе.
В настоящее время общепринята точка зрения Ч. Дарвина: виды реально существуют в природе, но постоянство их относительно; виды возникают, развиваются, а затем либо исчезают, либо изменяются, порождая новые виды.
Вид - это надорганизменная форма существования живой природы. Он представляет собой совокупность морфологически и физиологически сходных особей, свободно между собой скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и обитающих в сходных экологических условиях. Виды различаются по многим критериям. Критерии, по которым особи относятся к одному виду, представлены в таблице.
Критерии вида
При определении принадлежности особи к какому-либо виду нельзя ограничиваться лишь одним критерием, а необходимо использовать всю совокупность критериев. Так, не возможно ограничиться только морфологическим критерием , поскольку особи одного вида могут различаться внешне. Например, у многих птиц - воробьев, снегирей, фазанов самцы внешне значительно отличаются от самок.
В природе у животных широко распространен альбинизм, при котором в клетках отдельных особей в результате мутации нарушается синтез пигмента. Животные с такими мутациями имеют белую окраску. Глаза у них красные, потому что в радужной оболочке нет пигмента, и сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. Несмотря на внешние отличия, такие особи, например белые вороны, мыши, ежи, тигры, относятся к своим видам, а не выделяются в самостоятельные виды.
В природе существуют внешне почти неразличимые виды-двойники. Так, раньше малярийным комаром называли фактически шесть видов, похожих внешне, но не скрещивающихся между собой и различающихся по другим критериям. Однако из них только один вид питается кровью человека и разносит малярию.
Процессы жизнедеятельности у разных видов часто протекают очень сходно. Это говорит об относительности физиологического критерия . Например, у некоторых видов арктических рыб интенсивность обмена веществ такая же, как и у рыб, обитающих в тропических водах.
Нельзя использовать и один молекулярно-биологический критерий , так как многие макромолекулы (белки и ДНК) обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Поэтому по биохимическим показателям не всегда можно определить, к одному или разным видам относятся особи.
Генетический критерий также не универсален. Во-первых, у разных видов число и даже форма хромосом могут быть одинаковыми. Во-вторых, в одном виде могут быть особи с разным числом хромосом. Так, у одного вида долгоносика имеются диплоидные (2п), триплоидные (Зп), тетраплоидные (4п) формы. В-третьих, иногда особи разных видов могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Известны гибриды волка и собаки, яка и крупного рогатого скота, соболя и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются довольно часто, а иногда бывают и более отдаленные межродовые гибриды.
Нельзя считать универсальным и географический критерий , так как ареалы многих видов в природе совпадают (например,ареал даурской лиственницы и душистого тополя). Кроме того, существуют виды-космополиты, которые распространены повсеместно и не имеют четко ограниченного ареала (некоторые виды сорных растений, комаров, мышей). Ареалы некоторых быстро расселяющихся видов, таких, как домовая муха, изменяются. У многих перелетных птиц различаются ареалы гнездовий и зимовки. Экологический критерий не является универсальным, так как в пределах одного ареала многие виды обитают в очень разных природных условиях. Так, многие растения (например, пырей ползучий, одуванчик) могут жить и в лесу, и на пойменных лугах.
Виды реально существуют в природе. Они относительно постоянны. Виды можно различить по морфологическому, молекулярно-биологическому, генетическому, экологическому, географическому, физиологическому критериям. При определении принадлежности особи к тому или иному виду следует учитывать не один критерий, а весь их комплекс.
Вам известно, что вид состоит из популяций. Популяция представляет собой группу морфологически сходных особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и занимающих определенное место обитания в ареале вида.
Для каждой популяции характерен свой генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генофонды разных популяций даже одного вида могут различаться.
Процесс образования новых видов начинается внутри популяции, то есть популяция является элементарной единицей эволюции. Почему же именно популяцию, а не вид или отдельную особь рассматривают как элементарную единицу эволюции?
Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.
Рассмотрим закономерности на следования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.
Чистая линия - это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.
Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г датским ученым В. Иоганнсеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию - группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.
Иоганнсен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака - массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой - 518 мг. Иоганнсен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.
В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть про водил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян, значит в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.
Закономерности наследования признаков в популяциях раздельно полых животных и перекрестноопыляемых растений были установлены независимо друг от друга английским математиком Дж Харди и немецким врачом В. Вайнбергом в 1908-1909 гг. Эта закономерность, получившая название закона Харди - Вайнберга, отражает зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Данный за кон объясняет, каким образом в популяции сохраняется генетическое равновесие, то есть число особей с доминантными и рецессивными при знаками остается на определенном уровне.
Согласно этому закону, частоты доминантных и рецессивных аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий: высокой численности особей в популяции; свободном их скрещивании; отсутствии отбора и миграции особей; одинаковой численности особей с разными генотипами.
Нарушение хотя бы одного из этих условий ведет к вытеснению одного аллеля (например, А) другим (а). Под действием естественного отбора, популяционных волн и других факторов эволюции особи с доминантным аллелем А будут вытеснять особи с рецессивным аллелем а.
В популяции может измениться соотношение особей с разными генотипами. Предположим, что генетический состав популяции был таким: 20% АА, 50% Аа, 30% аа. Под воздействием факторов эволюции он может оказаться следующим: 40% АА, 50% Аа, 10% аа. Используя закон Харди - Вайнберга, можно вычислить частоту встречаемости любого доминантного и рецессивного гена в популяции, а также любого генотипа.
Популяция - элементарная единица эволюции, так как она обладает относительной самостоятельностью и ее генофонд может изменяться. Закономерности наследования различны в популяциях разных типов. В популяциях самоопыляющихся растений отбор происходит между чистыми линиями. В популяциях раздельнополых животных и перекрестноопыляемых растений закономерности наследования подчиняются закону Харди - Вайнберга.
В соответствии с законом Харди - Вайнберга при относительно постоянных условиях частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий. Под влиянием факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др. - генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Рассмотрим действие различных факторов эволюции.
Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935).
Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора.
Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции.
Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С. С. Четвериков (1880- 1956) и И. И. Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разно образными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической ос новой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции.
Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция , благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической ин формацией.
В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.
Широко распространена пространственная , или географическая изоляция , когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т. п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида.
Различают также экологическую изоляцию , когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, пи таются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков.
Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой.
Существует также поведенческая изоляция . Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.
Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Это явление получило название дрейфа генов .
Важным источником дрейфа генов являются популяционные волны - периодические значительные изменения численности особей популяции. Численность особей изменяется из года в год и зависит от многих факторов: количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С. С. Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны".
Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания.
Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.
Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.
- Наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса;
- Стремление к размножению и ограниченность средств жизни;
- Борьба за существование - основной фактор эволюции;
- Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование.
ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
| ФОРМА ОТБОРА |
ДЕЙСТВИЕ | НАПРАВЛЕННОСТЬ | РЕЗУЛЬТАТ | ПРИМЕРЫ |
| Движущий | При изменении условий существования организмов | В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы | Возникает новая средняя форма, более соответствующая изменившимся условиям | Возникновение у насекомых устойчивости к ядохимикатам; распространение темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в условиях потемнения коры берез от постоянного задымления |
| Стабилизи рующий |
В неизменных, постоянных условиях существования | Против особей с возникающими крайними отклонениями от средней нормы выраженности признака | Сохранение и укрепление средней нормы проявления признака | Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка (цветки должны соответствовать форме и величине тела насекомогоопылителя, строению его хоботка) |
| Дизруптив ный |
В изменяющихся условиях жизни | В пользу организмов, имеющих крайние отклонения от средней выраженности признака | Образование новых средних норм вместо прежней, переставшей соответствовать условиям жизни | При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые с хорошо развитыми или с рудиментарными крыльями |
ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Задачи и тесты по теме "Тема 14. "Эволюционное учение"."
Проработав эти темы, Вы должны уметь:
- Сформулировать своими словами определения: эволюция, естественный отбор, борьба за существование, адаптация, рудимент, атавизм, идиоадаптация, биологический прогресс и регресс.
- Кратко описать, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором. Какую роль играют в этом гены, генетическая изменчивость, частота генов, естественный отбор.
- Объяснить, почему в результате отбора не образуется популяция идентичных, безупречно адаптированных организмов.
- Сформулировать, что такое генетический дрейф; привести пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объяснить, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
- Описать два способа возникновения видов.
- Сравнивать естественный и искусственный отбор.
- Кратко перечислить ароморфозы в эволюции растений и позвоночных, идиоадаптация в эволюции птиц и млекопитающих, покрытосеменных растений.
- Назвать биологические и социальные факторы антропогенеза.
- Сравнивать эффективность потребления растительной и животной пищи.
- Кратко описать черты древнейшего, древнего, ископаемого человека, человека современного типа.
- Указать черты развития и сходства человеческих рас.
Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
- Тема 14. "Эволюционное учение." §38, §41-43 стр. 105-108, стр.115-122
- Тема 15. "Приспособленность организмов. Видообразование." §44-48 стр. 123-131
- Тема 16. "Доказательства эволюции. Развитие органического мира." §39-40 стр. 109-115, §49-55 стр. 135-160
- Тема 17. "Происхождение человека." §49-59 стр. 160-172
